多くの間違いから自分自身まで、ナイーブな渡り鳥の行動を予測する

Communications Biology volume 5、記事番号: 1058 (2022) この記事を引用

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メトリクスの詳細

多くの動物の渡りの方向性は遺伝可能であり、経験の浅い（素朴な）個体でも地磁気や天体のコンパスを使って独自に渡りを行うことができます。 世間知らずの移民がどのようにして遠隔地に確実に到達し、場合によっては方位誤差や位置ずれを修正するのかは未解決のままである。 ナイーブな渡りのパフォーマンス（到着の成功）を評価するために、球面幾何効果、コンパスの精度、手がかりの伝達（太陽から星へのコンパスなど）、地磁気の変動を考慮しながら、多様な空中渡り個体群に対して提案されたコンパスコースをシミュレーションして評価します。 私たちは、内部時計がどのように更新されるかに応じて、時間補正された太陽コンパスの針路がどのように部分的に自己修正されるかを定式化します。 シミュレーションされた最長距離の移動の場合、時間補正された太陽コンパスのコースは誤差に対して最も堅牢であり、既知のルートに最もよく似ています。 短距離の夜行性移動の場合は、毎晩の手がかり伝達を必要としないため、地磁気コースまたはスターコンパスコースが最も堅牢です。 私たちの予測研究は、コンパスに基づくナイーブな移住と自己修正のメカニズムを評価するための基礎を提供し、多くの長距離の最初の移住の鍵となる夕暮れ時の太陽とコンパスの向きを裏付けています。

動物の季節移動は、数メートルから大陸に及ぶ空間スケールで分類群を超えて進化してきました1。 渡り鳥の個体群にとって重要かつ未解決の要因は、経験の浅い（以下、ナイーブな）個体が、予測不可能な条件下でなじみのない生息地を通って最初の渡りをどのように行うことができるかということである。 経験豊富な移住者は、真のナビゲーション、つまり地図感覚にアクセスして移住目的地への方向を推定していると考えられています2、3、4。 移動する水生および陸生分類群の間では、移動ルートは、集団的および社会的手がかりを通じて、経験豊富な集団によって文化的に伝えられることがよくあります5,6。 しかし、多くの純朴な空挺移民は、人口に応じた遠隔地（以下、目標地域）への旅行を独自に完了します2,7。 長距離移民の間では、これは通常、毎日または夜間の一連の指定された飛行（以下、飛行ステップ）と、その合間に長期の立ち寄り期間（以下、立ち寄り）を挟むことで達成されます7、8、9。 独立して旅行するナイーブな移民は、さまざまな地球物理学的移動コンパスを使用して各飛行ステップの開始時に再決定される、継承された移動方向に従うことによってそのような偉業を達成すると考えられています。 しかし、そのようなコンパスコース（文献では時計とコンパスの移動と呼ばれることが多い）が観察された移動パターンをどの程度確実に再現できるかは依然として不確実である11、12、13、14。

主に捕獲された個体に基づいて、素朴だが渡りの準備ができている鳥や昆虫は、地磁気と天体の方向の手がかりの両方に対して一貫して方向を向いていることが示されています2、10、15。 たとえば、渡り鳥は生得的に南北の地磁気軸を識別し、地磁気傾斜 (北半球では下向きの地磁気の垂直方向の傾き) を利用して磁場の北 (N) と南 (S) を区別できます。 地磁気コンパスとは異なり、太陽や星に対して優先方向を維持する能力は、移住前に学習する必要があります6,7。 鳥のスターコンパスは、天体の自転の中心（時計回りに 1 時間あたり 15°）を介して地理的な北または南を識別しますが、自然または実験による時計のずれには反応しません。つまり、時間補正されません 16,17。 しかし、渡りの領域外であっても、多くの昆虫 18,19 や鳥 20,21 は、太陽の方位角、つまり空における太陽の 1 日の弧の水平投影を追跡することによって実現される、時間補正された太陽コンパスを使用しています (以前の理論では、太陽の高度に基づく鳥のナビゲーションはサポートされていません16,21)。 太陽の方位角に基づく時間補正には、1 日を通して異なる角速度の調整が含まれ (たとえば、正午が最も速くなります)、季節や緯度によっても変化します 22,23。 しかし、太陽の合図は、時間制限のあるコンパスとして、つまり 1 日のうちの短い期間にわたって機能する可能性があります 20。 日の出または日の入りに近い時間補正の潜在的な利点は、太陽の方位角が一年を通してほぼ同じ角速度で地平線を横切って移動することです (つまり、緯度によってのみ変化します)。 太陽や星は天候や地形によって隠されることが多いため、多くの空輸移民が雲によって隠されにくい偏光パターンを使用して方向を特定できることはおそらく驚くべきことではありません 24,25。 実際、偏光の最大強度のバンドは、日の出と日の入りの両方で太陽の方位角に垂直であり、これを平均すると、移民が地理的な南北軸を識別する方法として提案されています24,27。

風や地形などの交絡因子7,9,28,29に加えて、コンパスの手がかりの多様性と複雑さを考慮すると、飛行中にどの手がかりが使用されるか、または経路全体で手がかりの使用が異なるかどうかについてほとんど知られていないことは驚くべきことではありません2。 30、31。 夜間渡りをする鳴き鳥は、出発前に 1 つの（以下、主）コンパス システムを優先して飛行ステップの進行方向を決定し、場合によっては飛行中の 2 番目のコンパスに転送されるようです 10,30,31。 手がかり衝突実験は、コンパス間の校正を含むさまざまな偶然性と階層性を示唆していますが、特に北米からの移民の間では、夕暮れ時に天体の手がかりを優先することがよくあります 10,15,31。 プライマリ コンパスの選択により、実質的に異なるコンパス コースが作成される可能性があり、主に 5 つのクラス (地理航路、地磁気航路、磁気斜路、固定太陽コンパス、および時間補償太陽コンパス コース) が提案されています。 地理的な航行線は、地理的な南北軸に対して一定の進行方向に従います。これは、主星コンパス 16,30 を使用するか、日の出と日の入りの偏光キューを平均することによって識別できる可能性があります 24,27。 地磁気軌道は、近接する地磁気の南北軸に対して一定の進行方向に従い、その結果、近接する地磁気偏角に応じて地理進行方向にオフセットが生じます10,32。 磁気斜向コースは、途中で最も近い地磁気傾斜角の固定された（横方向の）投影を維持することによって、南（南半球の北）に向かって徐々にシフトします 33,34。 太陽コンパスコースを使用すると、飛行ステップの進行方向は、太陽の直近の方位角を基準にして決定されます。ここでは日没コース（日中に移動する種の場合は日の出コース）に焦点を当てています15,34。 固定された太陽コンパスコースは日没方位に対して一定の進行方向をたどるため、日付と場所による方位のずれが少なくなり、たとえば東向きコースと西向きコースの間で非対称になります 15,34。 時間補償太陽コンパス (TCSC) コースをたどる移住者も、日没方位に近い方向を向いていますが、経度を越えた後、その後の飛行ステップでの進行方向は時計がずれます 22。 鳥類の体内時計が調整するのに明らかに数日を必要とすることを考えると、これはおそらく連続した飛行ステップの間に（つまり、長時間の途中降機なしで）起こると考えられます21。 TCSC の日の出または日の入りのコースは、固定された太陽コンパスのコースと比較して、より一貫して南方向 (南半球では北方向) にシフトし、その結果、大圏軌道に近くなります 22,35。

コンパスコースが移住ルートをどの程度成功させることができるかは未解決の問題のままです。 この疑問の中心となるのは、手掛かりの知覚、コンパスの機首方位、およびその結果としての飛行ステップの方向が十分に正確であるかどうかであり、多誤効果として知られる、多数の飛行ステップにわたって全体的な方向誤差が減少することを考慮しているかどうかです。人口平均の渡り方位は正確です。つまり、目標地域に到着する確率を最大化します。 鳥類のコンパスのうち、磁気コンパスの精度は 0.5 度 38,39、太陽コンパスの精度は 5 度 21 以内と推定されており、夜間の渡り方位の変動は 20 度から 30 度 40,41 であると推定されています。 しかし、環状鳴禽類の幼鳥の回収は、飛行ステップ（円の長さ 0.665）間で約 50 度以上の方向のばらつきを示唆しています 36。 飛行機上でシミュレートされた固定方位（航行線）移動は、そのような変動が非常に広い前線に沿った移動とのみ互換性があることを示しています12、14、36。 回復した移住者の間での方向性のばらつきは、少なくとも部分的には、羅針盤の進路プロセスとは独立して交渉可能である可能性がある42（例：巣立ち後の分散43、地域規模の立ち寄り移動44、風や地形への反応9、28、41）。 それにもかかわらず、渡りの追跡データは、一定方向に向かう航行運動よりも多様な状況を明らかにしており、多くの場合、狭い移動回廊と、徐々におよび急激に方向を変えるルートを特徴としています 11,14。 球体上の既知の鳥の移動ルートのシミュレーションは、方向を変える TCSC または磁気クリニックコースに似ていることがよくあります 33,35 が、その相対的な実現可能性については議論があり 34,45,46 、エラーに対する堅牢性はまだテストされていません。 さらに、球面幾何学効果による方位誤差の変調は、コンパスに基づく動物の動きについては定量化されていないままである 36,47。

コンパスベースの動きの堅牢性を向上させる 1 つの方法は、動物が自己修正メカニズムを備えている場合です。 注目すべきことに、一部のナイーブな渡り鳥は、自然移動または実験的移動の後に方向を正しく調整することが示されています 42,48,49,50。 縦方向の変位に続いて方向を修正する能力は、真のナビゲーションの特徴である 2,3 が、移住者が時間補正された方法 (疑似ナビゲーション 42 とも呼ばれる) で星 16、17 または太陽 16 の配置を追跡した場合にも達成可能である可能性があります。 このような補正は、移動に関連した変位では小さいと考えられています 16,42 が、多くの飛行ステップやルート全体に対する累積的な影響は評価されておらず、太陽方位に対する時間補正された応答に関しても定量化されていません。

ここでは、球体上でのコンパスに基づく移動の空中移動のパフォーマンスと堅牢性を制御する要因を評価するためのモデリング フレームワークを提供します。 簡素化と解釈のしやすさのため、単一の継承またはインプリントされた方位に基づくコンパス コースに焦点を当てます。 私たちは、目標エリア内への到達成功率として渡りのパフォーマンスを定量化し、コンパスコース間のロバスト性を、連続する飛行ステップ間の誤差に対する感度として代数的に評価するとともに、ルート全体にわたるパフォーマンスによって評価しました。 後者については、世界中の一般的な渡り鳥と、動的地磁気データを組み込んだ多様な空中移動種およびルートの両方について、広範囲の誤差にわたって各コンパスのコースをシミュレートする時空間渡りモデルを開発しました51。 代数的およびグローバルな一般的移民シミュレーションを容易にするために、我々はさらに、双極子地球の地磁気コースをモデル化しました。そこでは、傾斜角は磁気緯度のみによってのみ変化します。これは、地球の磁気変動の 90% を説明します 32。 一貫した太陽コンパスの軌道を保証するために、我々は、移動開始時の飛行ステップの進行方向が、継承された地理的または地磁気の進行方向から刷り込まれていると仮定しました 2,10,30。 また、TCSC の既存の定式化を拡張して、可変の飛行および経由地スケジュールで内部時計がどのようにリセットされ、コースが維持されるかに関する重要な前提を評価しました。 方位誤差に関しては、誤差の原因が暗黙的に示された毎日または夜間の飛行ステップ間の方向精度を考慮することに加えて、コンパスの精度によって定量化された飛行ステップ内の生物学的に関連する誤差の原因も考慮しました（初期の手がかり検出、考えられる手がかりの転送を制御）二次コンパス、および飛行中の手がかりの維持）、飛行中のドリフト（コンパスの偏りまたは風による）、および継承される機首方位の個人間の変動12。 最後に、私たちの定式化と種のシミュレーションに基づいて、球体上のコンパスコースのパフォーマンスに影響を与える飛行能力とルート幾何学的な要因を特定し、非線形回帰とAICcモデル選択を使用してコンパスコースと移動ルートの間での相対的な影響を評価しました52。

表 1 に、段階的な移動、コンパスの手がかり、方向の精度、および提案されたコンパス コースに関連する用語を示します (「方法」セクションと補足情報も参照)。 コンパスコース間の感度とパフォーマンスを説明する前に、飛行ステップ間および飛行ステップ内の精度の影響を含む、球面上の段階的な移動、円方位と誤差のモデリング、平面地球を想定した予想される移動パフォーマンスについて簡単に概説します。

対応する飛行ステップ方向 αi を持つ一連の毎日または夜間の N 回の飛行ステップ (i = 0,…, N−1) の場合、地理上の S に対して時計回り (南半球では N に対して反時計回り)、緯度 ∅各飛行ステップに続く i+1 と経度 λi+1 は次のように近似できます。

ここで、Rstep はフライト ステップ距離です (すべての引数はラジアン単位です)。 重要な球面幾何学的因子は初期緯度 ∅0 であり、これは経度の進行に繰り返し影響し (式 (2))、分母のコサイン因子によって方位誤差の影響が高緯度で不釣り合いに拡大されます。

研究全体を通して、私たちはフォン・ミーゼス分布（正規分布に相当する円形）に従って、フォン・ミーゼス濃度κ53によって定量化される角度精度で方位を決定しました。 解釈を容易にするために、σ の標準角度偏差によく似ている \(\sigma =1/\sqrt{\kappa }\) に従って、コンパスと飛行ステップの精度、および継承される機首方位の変動性を度単位で説明します。 ≤ 30° (κ > 3.7、円の長さ > 0.85、補足図 1 および注 1 を参照)53。 複数のコンポーネントを含むエラー シナリオの場合、正規近似 \({\sigma }_{A+B}=\sqrt{{\sigma }_{A}^{2}+{ \sigma }_{B}^{2}}\）（σ > 30°の場合も悪化します。補足図1と注1を参照）。

図 1a は、半径 Rgoal の移動目標エリアまでの距離 Rmig にわたる段階的なコンパスベースの移動を示しています。 到着に成功する確率は、飛行ステップ間の方向精度が高まるにつれて、また人口とルートに固有の 2 つの要因によって増加します: (1) ゴールエリアの幅。ゴール半径と移動距離の比率として定量化されます。 \({\beta = R}_{{{\mathrm {goal}}}}/{R}_{{{\mathrm {mig}}}\)、および (2) 多数の間違いの原則に従い、必要なフライトの数が増加します-steps、エラーのない場合は N0 と呼びます。 通常の制限 (「方法」セクションを参照) では、飛行ステップ間の特定の方向精度について、ルート間のパフォーマンスは、長さ調整された目標の幅と呼ぶものに応じて異なります。

単一の優先機首方位（黒い破線）に基づいた、移動目的地（半径 Rgoal の「ゴールエリア」）までの距離 Rmig にわたる N 個の移動飛行ステップの概略図（オレンジ色の矢印）。 飛行ステップ間の精度が一定で十分に高い場合、球面幾何学効果を無視すると、成功する到着の確率は、ゴール領域、必要なエラーのない飛行ステップ数 N0 とともに増加しますが、移動距離 (挿入図と挿入図) とともに減少します。式(3))。 b 単一の（地磁気などの）手がかりに基づく飛行中のコンパスの精度。 キュー検出の予想される初期エラー (オレンジ色の破線と黒の破線の間の角度) は、飛行ステップ (オレンジの実線と菱形) 内で、たとえば 1 時間ごとにキューを維持することを繰り返すことによって、平均して相殺されます。 c 対照的に、二次コンパス (紫色の破線、星型コンパスなど) に転送すると、キューの維持 (紫の実線と黄色の六角形) に関係なく、予想される飛行ステップ誤差がキュー検出誤差を超えます。 http://www.dreamstime.com の鳥のアイコン (ID 16983354)。

単一のコンパス キューに基づいて単一の飛行ステップを考慮すると、飛行中のキュー メンテナンスの頻度が高くなると、多くの間違いが発生する形で予想される飛行ステップ エラーが減少します (図 1b)。 この方向精度の向上は飛行ステップ距離を犠牲にして実現されますが、~60°以内のキュー維持精度はそれほど高くありません(補足図1b、c)。 対照的に、2 番目のコンパスへのキューの転送を伴う飛行ステップの場合、キューのメンテナンスをより頻繁に行っても、最初のキューの検出と転送のエラーは補われません (図 1c、補足ノート 1 を参照)。 したがって、単一の夜行飛行ステップ内では、キュー間の精度と可用性が同等であると仮定すると、転送されていない地磁気または星コンパスの方位は、太陽コンパスから転送された夜間飛行と比較して比較的正確です。

「方法」セクションでは、地磁気双極子の磁気斜位コースを含む各コンパスコースの飛行ステップ方位を定式化します (表 1 も参照)。 太陽コンパスの感度を代数的に評価し、計算効率を向上させるために、緯度と曜日の関数として日没の方位角の代数式を使用しました (式 (9))。 TCSC コースと自己修正のヒューリスティックを図 2 に示します。エラーのない機首方位に続いて、移民のその後の機首方位は時計のずれとは逆にシフトし、ますます南向きの軌道 (南半球では北向き) を作成します 34。 機首方位が不正確で経度誤差 Δλ が発生すると、誤差のない場合と比較したクロック シフトの差が前の誤差を打ち消す傾向があります。 見出しの予想される自動修正オフセット \(\varDelta \bar{{{{{{\rm{\alpha }}}}}}\) は、エラーのない場合の TCSC コースと同じ関係に従います。 (「メソッド」セクションを参照):

現地の状況に時計同期した TCSC 移住者 (上) は、太陽の方位角の毎日の時計回りの回転に対して進行方向を調整することで、優先方向 (黒い実線の矢印) を維持します (ここでは日没時、赤い実線の矢印)。 エラーのない飛行ステップ（左下）に続いて、縦断移動した移民は現地時間に対して時計をずらすことになります。 ここで、クロック加速シフトにより、太陽に近い方位角、つまり反時計回りの TCSC オフセット (赤い破線矢印) が過剰に補正され、その結果、ますます南向きになります (黒い破線矢印)。 移住者の最初の進行方向が不正確な場合 (灰色の点線)、その経度変位により対照的な時計のずれが生じます。 ここで、時計の遅れた移住者 (右下) は、太陽に近い方位角に対して補正が不足しているため、時計回りのオフセット (赤い破線の矢印) が発生し、その結果、方位は自己修正されます (黒い破線)。 日没方位の直近のステップ間のシフトは、複数日および複数ステップのスケールで生物学的に関連するようになります（図7）。 画像は www.dreamstime.com および www.flaticon.com から。

変動する渡りスケジュールに対する TCSC コースの堅牢性を評価するために、「方法」セクションで、緯度、時計のリセット、立ち寄り地の延長、太陽方位の角速度の変化の影響をさらに定式化します (以下に図示します)。

方位誤差に対する連続する機首方位の感度は、コンパスコース間で顕著に対照的であり、特に高緯度で飛行方向が著しく東または西の場合に顕著であった。 図 3 のヒート マップは、連続する飛行ステップ間の方向誤差の予想パーセンタイル成長 (赤) または自己修正 (青) を示し、矢印は各コンパス コースの (誤差のない) 方位がプロトタイプに沿って緯度に応じてどのようにシフトするかを示しています。ルート。 定義によれば、優先地理航路方位は前の方位に依存しないため、予想される増加や誤差の修正は生じません (図 3a、式 (5))。 これは、地磁気軸に対する双極子場の地磁気軌道方位にも当てはまります (式 (6))。 対照的に、磁気斜方位の緯度依存性 (式 (7) および (8)) はそれらを相互依存させ、事実上すべての非南向き方位に対して極めて高い感度をもたらします (図 3b、方程式 (13))。 。 固定された太陽コンパスの方位は誤差の影響をほとんど受けませんが、高緯度では、東向きか西向きか、また秋分点の前後に応じて、繰り返し成長または自己修正されます（亜北極では最大 10°%）。 (図 3c、d、式 (14))。 TCSC 方位の感度も同様に春分点に関して東西逆対称です（図 3e、f）が、その自己修正の性質（図 2）により、中から高で 5 ～ 25% の自己修正が行われ、その後に予想される誤差がさらに減少します。緯度および広範囲の方向 (式 (15)) に渡って、さらに進行方向 (青い矢印) が収束する傾向があります。 極緯度から離れると TCSC の自己補正の程度は小さいままですが (図 2 に示すように、おおよその縮尺通り)、内部時計がリセットされるまで、後続のステップで経度の残りの不一致が自己補正され続けます。

飛行ステップの機首方位間の感度。一定機首方位の場合、現在の機首方位（南から時計回り）と緯度（地磁気コースの場合は地磁気緯度）の関数として、連続する機首方位間の小さな誤差の増加率として定量化されます（右側のカラースケール）。地理航程線、または地磁気双極子の同等の地磁気航程線、b 地磁気双極子の磁気斜位線、c 8 月 1 日と d 10 月 1 日の固定太陽方位針路、および e 8 月 1 日と f の時間補償太陽羅針盤 (TCSC) 針路10 月 1 日。感度の正の値 (黄色から赤色) の場合、連続する見出しの予想される誤差は繰り返し増加しますが、負の値 (白から青色) の場合、予想される見出しは自己修正されます。 青い矢印は、(実線) 北緯 50 度～北緯 15 度、経度 10 度、(破線) 北緯 65 度～北緯 0 度、経度 90 度の範囲での、誤差のない進行方向を示しています。 すべてのシミュレーションで、飛行ステップ距離は 360 km でした。 c〜fでは、日没または日の出のない地域（それぞれ8月1日の極方向〜72°と10月1日の〜87°）は描かれていません。

私たちの移動モデルを使用して、モデル化された各移動人口とエラー シナリオのパフォーマンス (到着成功) を最大化する初期方位を導き出しました。 最大 60° (κ = 0.9、円の長さ 0.4) までの飛行ステップ間の方向精度と、同様の範囲の方向精度が得られる生物学的に関連するシナリオの両方を考慮しました: 0° ～ 60° コンパス精度 (初期キュー検出、キュー転送を制御)およびキューの維持）、飛行中のドリフトは 0° ～ 20°、機首方位の継承における個人間のばらつきは 0° ～ 10° です。 説明のために、飛行ステップ間の方向精度 20° のデフォルトのエラー シナリオ (κ = 8.2、円の長さ = 0.94)、およびコンパス精度とドリフト 15° の生物学的に関連するエラー シナリオ (κ = 14.6、円の長さ = 0.97)、個人間のばらつきは 2.5° (κ = 525、円の長さ = 0.999)。 デフォルトの生物学的に関連したシナリオでは、飛行ステップ間の方向精度は、キュー転送コースでは ~28° (κ = 4.2、円周長 = 0.87)、非転送コースでは ~16° (κ = 12.8、円周長 = 0.96) になります。 。

私たちは、7 種の夜行性渡り鳥、ナトゥシウス コウモリ (Pipistrellus nathusii) と昼行性オオカバマダラ (Danaus plexippus) のコンパス コースをシミュレートしました。 表 2 には、移動距離、目標面積、移動期間、大圏方位、経由地滞在期間、移動距離などの主要なモデル パラメーターとともに、期待されるパフォーマンス (長さ調整された目標幅、式 (3)) の昇順に種がリストされています。スピード。 夜間に移動する種の場合、TCSC コースは手がかり伝達され、地理的軌道コースは非伝達スターコンパスコースを表します。 昼間渡りをするオオカバマダラの場合、太陽コンパスコースは伝達されないが、地理的軌道は（スターコンパスまたは毎日の平均偏光から）手掛かり伝達されると考えられる。

図4aに示すように、飛行ステップ間の精度が20°である場合、種間のコンパスコースのパフォーマンスは、長さ調整された目標幅に対して予想どおり全体的に異なりました。 TCSC コースは常に最高のパフォーマンスを示しましたが、地磁気軌道コースは一貫性が低く、磁気斜線コースは全体的に最低のパフォーマンスでした。 しかし、飛行ステップ内の精度を考慮すると、キュー転送エラーにより、夜間の TCSC コースの相対的な利点が減少します。 これは、デフォルトの生物学的に関連するエラーシナリオ（15°のコンパス精度を含む）を使用した5つの種について図4b〜fに示されており、残りの種は補足図2に示されています。このシナリオでは、TCSCコースは、飛行ステップ数が最も多いのは、ヤナギムシクイ (Phylloscopus trochilus)、ハイイロツグミ (Catharus minimus)、オオカバマダラで、既知の経路 (灰色の矢印) と最もよく一致します。 およそのために。 14,000 km のヤナギムシクイのルートと、ほぼ西から東のバラヒワ (Carpodacus erythrinus) のルートでは、飛行ステップ間の方向精度が比較的高い (~16°) にも関わらず、デフォルト誤差磁気斜向コースは事実上実行不可能でした。 ここでは、キュー転送されたコースは夜行性スターコンパスに基づいて示されていますが、地磁気飛行中のコンパスへの転送は全体的に非常によく似ています（補足図3）。

a 9 種の飛来種の既知のルートに沿ったコンパスコースのパフォーマンス (表 2) と長さを調整した目標幅 (式 (3)) の関係。 ここでは飛行ステップ間の 20 度の精度に基づいて図解されており、塗りつぶされたシンボルは (左から右) オオカバマダラ、コモンバラフィンチ、カートランドムグイ (Setophaga kirtlandii)、ヤナギムシクイ、ハイイロツグミを表し、白抜きのシンボルは他の種を表しています (補足図2に示されています）。 紫色の六角形は地理航路、オレンジ色のひし形は地磁気航路、茶色の三角形は磁気斜路、青色の四角形は固定太陽コンパスコース、緑色の丸は時間補償太陽コンパス（TCSC）コースを表します。 b–f 上記の種のルート最適母集団平均方位を備えたランダムにサンプリングされた軌跡（モデル化された10,000人の個体から）。上記の名前の種について、aのようにコンパスコースを表す色と記号が付いています（その他の種は補足に示されています）。図 2)、15 度のコンパス精度、ドリフト、および継承された方位の 2.5 度の個人間の変動を含む生物学的に関連する変動を仮定しています (本文を参照)。 上の行は、出生地 (黒い六角形) と自然の目標領域 (白丸) の間の既知の種のルート (灰色の矢印) を示しており、直線は立体投影では大円として表示されます。 パフォーマンス (到着率)、および該当する場合にはキュー転送コース (「T」) も各パネルの上に表示されます。 写真：b D. Descousens (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.0)、c I. Shah (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)、d B. Majoros (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/)、e HS および f A. D'Entrement。

コンパスコース間のパフォーマンスのパターンと階層は、地磁気双極子の半径 500 km の目標に向かう一般的な移民の全球シミュレーションでも同様でした (図 5)。 30°以上のコンパス精度（κ > 3.7、円の長さ > 0.85）を持つ生物学的に関連する誤差シナリオの場合、TCSC コースは他のコース（特に磁気斜流コース、図 5a）と比較して長い縦方向の移動距離にわたって実行可能であり、固定コースよりも優れたパフォーマンスを示しました。限られた範囲にわたる太陽コンパスと磁気斜位ルート（図 5b ～ e）。 しかし、特に中緯度での移動の場合、手掛かり移動TCSCコースは、非移動航路と比較して自己修正の利点を失い、長距離ルートでのみ、コンパス精度が〜15°以内の場合にのみ優れています（図5d）。 。

生物学的に関連した誤差（コンパス精度で 0°～60° の大きさ、ドリフト 15°）を伴う地磁気双極子地球の一般的な夜行性移動種のシミュレーションに基づく、実行可能な経度移動距離とコンパス コース間の相対的なパフォーマンス。 a 縦方向の最大移動距離 (目標から 500 km 以内に少なくとも 25% 到着する成功率) とコンパスの精度 (両方とも度) の関係。図 4 に示すように、コンパス コース間の線の色が示されています (オレンジ色: 地磁気軌道線、茶色:磁気クリニック、青: キュー転送固定、緑: キュー転送 TCSC コース)。 実線は北緯 45 度～北緯 25 度の間の移動を表し、点線は北緯 65 度～北緯 0 度の間の移動を表します。 b および c コンパス精度 b 15°、c 30°のコンパス コース間のパフォーマンス。実線は北緯 45 度から北緯 25 度までの移動を表し、点線は北緯 65 度から北緯 0 度までの移動を表します。 d および e のヴァイオリン プロット。ヴァイオリンの幅は、北緯 45 度から北緯 25 度の間および北緯 65 度から北緯 0 度の間のルートの実行可能なすべての縦方向距離における他のコースと比較した TCSC による利得の割合の分布を示しています。色は a と一致しています。コンパスの精度は (d) 15° および (e) 30° です。

コンパスのコースのパフォーマンスは、推定されたモデル パラメーターに応じて大きく異なる可能性があります12、14。 図 6 は、推定された個人間のばらつき (最大 10°、つまり κ = 33、円の長さ = 0.985)、飛行中のドリフト、および目標半径 (100 ～ 1100 km) が、ほぼ N の移動パフォーマンスに及ぼすさまざまな影響を示しています。 –フィンランドで繁殖するムシクイ (Acrocepalus palustris) の東アフリカへの移動 (図 6a)12,14。 シミュレーションは表 2 および補足図 2 に従って実行されましたが、移動スケジュールは固定されました。 ドリフト効果がない場合（図6b）、出発時にスターコンパスが利用できない場合を除き、転送されていない地磁気軌道（オレンジ色の線）と地理的軌道（紫色の線）は、手がかりが転送された太陽コンパスコース（緑の破線）よりも優れています。例: 雲のため)、キューの転送が必要になります (紫の破線)。 しかし、キュー転送されたTCSCコースは20°の飛行内ドリフトによる影響が比較的少なく（図6c）、コンパス精度については非転送の航路を上回っていました。 15° (κ = 14.6、円の長さ = 0.97)。 図 6d は、ドリフトがない場合の 20° コンパス精度の地理的航行地のパフォーマンスに対する、ゴール半径 (km) と個人内変動の影響を示しています。 図6e、fは、地理的な軌道上でのTCSCコースによるパフォーマンスの向上が、個人間のばらつきが大きくなり、特に飛行内ドリフト（20°）が存在する場合、より大きな目標エリアでより大きくなることを示しています（図6f）。

フィンランドの繁殖地と東アフリカの間のマーシュウグイス (Acrocepalus palustris) の移動ルート (立体図の灰色の矢印)。デフォルトの目標半径は 500 km (白丸)。 b 地磁気軌道線（オレンジ線）、地理軌道線（紫線）、手がかり転送地理軌道線（紫色の破線、出発時に星コンパスが利用できない場合）、および手がかり転送太陽コンパスのドリフトがない場合の性能とコンパス精度コース（緑の破線）。 c b と同様ですが、飛行内ドリフトが 20° である点が異なります。 d 20°のコンパス精度に基づいた、目標半径と継承された機首方位の個人間のばらつきの関数としての、ドリフトがない場合の地理的航行計（スターコンパスなど）のパフォーマンス。 e は d と同様ですが、地理的な軌道上での TCSC による相対的なパフォーマンスの向上 (%) を示しています。 f e と同様ですが、飛行内ドリフトは 20°です。 写真提供: M. Szczepanek (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)。

広い緯度距離にわたる TCSC コースの実現可能性は、2 つの重要な仮定 22 (「方法」のセクションを参照) に依存します。それは、(1) 時間補償された方位調整の時間的速度が更新され、長期の立ち寄り期間中に保持されること、および (2) 地理的条件であることです。フライトステップの機首方位は、ストップオーバーに到着しても保持されます。 図 7 では、大陸を横断するハイイロツグミの移動に関するこれらの仮定を評価し 54,55 、考えられる代替行動を調査します。 それ以外の点では、シミュレーションは表 2 に従いましたが、最初の移動日の変動は 2 倍でした (軌跡の色で示されています)。 長期にわたる立ち寄りや内部時計のリセットのない古典的な TCSC 軌道 (図 7a) は、大圏と既知のルートの両方に似ています (挿入図の灰色の矢印)。 しかし、これは、出生地で経験する太陽方位角の角速度に応じて、夜間の出発方位が調整されることに依存しています。 対照的に、夜間の機首方位を太陽方位角の角速度に近い値に調整すると（図7b）、軌道は大円から大きく逸脱します。 これは、（図 7c、sensu Alerstam22、図 4 と同様）地理的方位がストップオーバー到着時に（ここでは 5 回の飛行ステップごとに）保持されている場合に回避できます。 しかしながら、そのような戦略は、到着時に地理的方向を無視するTCSC移民とは多少矛盾します（「方法」セクションを参照）。 （図7d）移民が着陸後の最初の夜から、つまりその夜に出発するか、より長い立ち寄りをするかにかかわらず、交互に進行方向を維持した場合にも、同様の結果が得られました。 この類似性は、他の長距離移民のシミュレーションでも見つかりました（補足図3）。

カナダのユーコン準州 (黒い六角形) からコロンビア (白丸) までのハイイロツグミ (Catharus minimus) の移動 (挿入図の灰色の矢印) をモデルにした、飛行ステップ間で方向精度 20 度の時間補償太陽コンパス (TCSC) の軌道。 。 軌跡は最初の出発日ごとに色分けされ、パフォーマンス (到着率) が各パネルにリストされます。 大円は、立体投影では直線として表示されます。 a 中断のない夜間飛行と、センス・アラスタム 22 によれば、出生地から保持される太陽方位角の (時間ごとの) 角速度に応じて方位の調整が行われます。 b a と同様ですが、出生場所の太陽方位角回転の速度ではなく、近隣 (ローカル) の速度に基づいて方位を調整します。 c b と同様に現地の太陽方位に基づきますが、図 4 に示すように経由地を含み、到着時に地理的方位が保持されます。 d c と同様であるが、移民は中継地の最初の夜からの進行方向を交互に保持した。

ルート全体にわたるコンパス コースのパフォーマンスを支配する要因をグローバルに診断するために、球面幾何学効果とコンパス コースの感度を支配するパラメーターを含めて、通常の制限 (式 (3) および (16)) で期待されるパフォーマンスを一般化しました (「方法」を参照) " セクション）。 また、移行における季節的な制約 (表 2) がパフォーマンスをどのように制限するかも推定しました。 私たちは、地理的航路と地磁気航路の間の違いが非双極子（地磁気偏角）効果を示していることから、全体的に最もパフォーマンスの高い航路と TCSC コースに焦点を当てました56。 各コンパスコースに対して、飛行ステップ間の方向精度を独立変数として非線形回帰とモデル選択を適用し、種間のコンパスコースパフォーマンスを適合させました。 我々は、航路コース上での TCSC によるパフォーマンスの向上は、最小飛行ステップ数、ルート固有の球面幾何学的係数 (式 (18))、および飛行ステップ距離という 3 つの (パラメーター関連) 要因に依存すると予測しました。 (距離が長いほど、TCSC の自己補正が大きくなります)。 球面幾何学係数は、緯度が増加し、東西方向が増加するにつれて増加します（補足図4）。

各コンパスコースについて、最も節約された回帰モデルには、関連するすべてのパフォーマンス要素 (つまり、TCSC のみの飛行ステップ距離) が含まれており、種間でのパフォーマンスが非常によく適合しました (\({R}_{{{\mathrm {adj}} }}^{2}\ge 0.97\)、補足表 1 および 2 を参照)。 図 8 は、各種のシミュレーションとテストされた飛行ステップ精度の大きさのコンパスコースのパフォーマンス (黒の記号)、および地理航跡 (紫色の六角形)、地磁気航跡 (オレンジ色の六角形) および地磁気航跡 (オレンジ色の六角形) の回帰推定によるパフォーマンス (白抜きの記号) を示しています。 TCSC コース (緑色の円)。 種 (図 8a ～ i) は、3 つのパフォーマンス向上係数の積の昇順で表示されます。 コース間の飛行ステップが同等に正確であると仮定すると、TCSC コースは再び一貫して両方の航路を上回りましたが、地磁気航路のパフォーマンスは地理的航路よりも一貫していませんでした。 生物学的に関連するエラーシナリオを考慮すると、図8jのコンパス精度15°のデフォルトのエラーシナリオで示されているように、航行線と比較したTCSCのパフォーマンスゲインは、最小飛行ステップ数と球面幾何学的係数で予測どおりに変化しました。補足図5の他の生物学的に関連するエラーシナリオ（コンパス精度が30°より低いシナリオの場合、昼間の渡り鳥オオカバマダラのみがTCSCを支持しました）。 自己修正とキュー転送の間のトレードオフにおけるゲイン係数の役割は、モデルが選択した回帰係数に反映されており (補足表 2)、TCSC コースのベースライン パフォーマンスは、他のコースと比較してステップ数に応じてより速く向上すると予測されました。しかし、飛行ステップの精度が低下するにつれて、ほぼ 2 倍の速さで「減衰」します。 球面幾何学的要因による誤差増大も、地理的航程線または TCSC 航路と比較して、地磁気航程線コースに沿って 3 倍大きく、偏角線を横切るときの感度の高まりを反映しています 39,56,57。

a–i 地理航路（紫色の六角形）、地磁気航路（オレンジ色のひし形、視認性を考慮して右調整）、および TCSC コースにおける、モデル化された種ごとの飛行ステップ間の方向精度とルート最適化パフォーマンス（到着確率）の関係（表 2） (緑の丸)。 種は、3 つのパフォーマンス向上係数の積の昇順で y 軸上に配置されます (本文を参照)。 白抜きの記号は、地理的航路線 (六角形) と TCSC コース (円) について、モデルが選択した回帰推定パフォーマンス \(({R}_{{{\mathrm {adj}}}}^{2}\ge 0.97)\) を示しています。これには、ステップ数、球面幾何学効果、および (TCSC コースの) 飛行ステップ距離による平均方位の収束を制御するコンパス固有のパラメーター要素が含まれます。 j パフォーマンス利得 (%) 対 最小飛行ステップ数および球面幾何学係数 (式 (18))、TCSC コースの場合、地理航路 (色分けされた内側の六角形) および地磁気航路 (色分けされた外側のダイヤモンド) と比較）、ここでは、該当する場合はキュー転送を含む15°のコンパス精度、15°のドリフト、および2.5°の個人間の変動をさらに考慮する場合（他のエラーシナリオについては、補足図5を参照）。 写真は図1と2のとおりです。 4、6、および C. Giese、c P. Gomez (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) および d Copyright © Albert Molenaar、Observation.org 経由。

私たちの拡張された定式化は、コンパスコース間の頑健性の全体的な評価を容易にし、空飛ぶ渡り鳥の種とルート間のナイーブな渡りのパフォーマンスとコンパスの手掛かりの好ましさの予測フレームワークを提供します。 私たちの研究は、コンパスベースの動きの3つの主に見落とされがちな側面をさらに強調し、定量化しています。それは、コースの頑健性に対する球面形状の影響、ナイーブな移住者による手がかり伝達の潜在的な欠点、そして時間補償太陽コンパス（TCSC）コースが部分的に自己修正できることです。 。 その結果、到着の成功に関する単純なパフォーマンスは主に方向の正確さと目標の幅によって制限されますが、コース全体での TCSC による相対的なパフォーマンスの向上は、必要な飛行ステップ数、飛行ステップ距離という 3 つの主な要因によって増加することがさらにわかりました。 、および容易に導出される球面幾何学係数（式（18））。これ自体は緯度とともに東向きまたは西向きになるほど増加します（補足図4）。 ただし、コンパス コース間の実現可能性と好感度は、依然として適切なコンパスのメカニズム、精度、および交絡する環境要因への対応を含む行動能力に左右されます。

高緯度ではコンパスの手がかりの利用可能性とコンパスの精度が制限される可能性があることはよく知られていますが 38,39,57、結果として生じるパフォーマンスに対する球面形状の仲介的役割は、動物の移動と航行の研究ではほとんど無視されてきました 12,36,47。 私たちの研究は、高緯度での飛行ステップ誤差が、特に経度成分が大きいルートに沿ったコンパスに基づく移動に不釣り合いに大きな影響を与えることを強調しています。 初期の航海探検家は、コースヘディングを備えた地図を開発することで同様の課題を克服しましたが、後に横メルカトル図法を使用することで改良されました58。 実際、高緯度のナイーブな空輸移民は、初秋の夜にそのような誤差を自動的に軽減する可能性があり、持続時間が短いため、経度誤差の大きさが自動的に減少します。 私たちの分析では、地図感覚を持つ経験豊富な個人にとって複数の不正確な手がかりを組み合わせる利点とは対照的に、手がかりの転送がコンパスコース全体のパフォーマンスをどのように低下​​させるのかも強調しています18,59。 当然のことながら、主要な手がかりが利用できない場合（例、曇り15、46）、または信頼性が低い場合（例、磁極の近く39、57）、ナイーブな移民にとって複数の手がかりは依然として有利であろう。

コンパスコース間の対照的な感度 (図 3) とパフォーマンス (図 4 および 5) は、移動個体群に対する適応価値に関して強い意味を持っています。 私たちは、磁気クリニックコースが一般に感度が高く、方向が大きく変化するルート（想定されていたもの）に沿ったパフォーマンスが低いことを考慮すると、磁気クリニックコースが進化した可能性は低いと提案します。 さらに、ほぼ南向きのルートに沿って、航行線コースと太陽コンパスコースは同等かそれ以上のパフォーマンスを示します（図5d、e）。 対照的に、新たに出現した「多くのわずかに修正された間違い」現象として、TCSCコースは太陽コンパスが固定されたコースと比較して遍在的により堅牢であり、最長距離では非転移軌道（ヤナギムグイ、ハイイロツグミ、オオカバマダラ）を上回っています。ルート、および既知のルートに最もよく一致します。 これは、高緯度の鳥類渡り鳥の観察された飛行方向が大圏方位に最もよく似ていること（ただし参考文献57を参照）、および多くの長距離渡り鳥の間で夕暮れの手がかりが優先されることと一致している30、31。 対照的に、中緯度の夜間移動ルートでは、地磁気軌道線とスターコンパスコースが生物学的シナリオで最も優れたパフォーマンスを示しました（同等の手がかり精度と可用性を仮定）。 出発時に星が見えない場合、夕暮れと夜明けからの合図を平均する際の誤差を考慮しなくても（つまり、これには合図の転送も必要になるため）、偏光からスターコンパスに転送された航行コースのパフォーマンスは低くなります（図6）。 )24,31。 これは、日の出の進行方向を必要とせずに日没の偏光キューを使用できる、夜行性の TCSC コースのさらなる潜在的な利点を示しています。 私たちの結果は、大陸規模の TCSC コースが、飛行ステップや内部時計のリセットの可変スケジュール、さらにはストップオーバー中に機首方位がどのように維持されるかに対して堅牢である可能性があることをさらに裏付けています (図 7)。 繁殖前（春）の渡りにおける TCSC コースの重要な注意点は、少なくとも追加の手がかりと統合しない限り、極方向への移動には自己修正が機能しないことです（参考文献 34、45 も参照）。

TCSCコースが自己修正的であるという発見は、ナイーブな移民がどのようにして方向性の誤りを軽減するのかについての潜在的な説明を提供するが、避難後のナイーブな移民による方向性の修正の根底にあるメカニズムは未解決のままである。 このような修正の実験的証拠の解釈は、風48,49、極地または赤道の手掛かり効果39,61、そしておそらく内部時計のリセット16,62によって複雑になることがよくあります。 移動後の夜渡り鳥の幼鳥を追跡した 3 件の研究のうち 2 件では、代償運動の明確な証拠が見つかりました 48,49,63。 北緯 55 度で東に経度 28 度変位した後衛星で追跡された 8 羽のカッコウ (Cuculus canorus) については、変位していない (対照) 個体 (21 度) と比較した全体的な方向のずれの推定値は、興味深いことに、次の予測値に近いです。方程式 (4) TCSC (23°) の場合。 しかし、デンマークからフェロー諸島まで西に 16 度移動した後の鳴禽類の幼鳥の間での方向の変化 48 は、方向に関するメタ研究から推定された補正と同様に、自己修正スターコンパス (または TCSC) によって予測されたものを上回りました。現実および仮想ディスプレイスメントに続くファンネル42。 したがって、これらすべての修正の根底にあるメカニズムは不明のままです4。 ナイーブ移民の移住による天体コンパスの使用の関与の可能性を診断するには、研究全体を通して天体の手がかりへのアクセスを慎重に制御することをお勧めします（体内時計のリセットの可能性を評価するため）。 内時計の天体効果と他の合図効果を区別しやすくするために、同じ捕獲場所から東と西に個体を移動させ、可能であれば、地元で捕獲された（つまり、避難していない）移住者の時計をずらすことも提案します。

全体として、コンパスコース間の実現可能性と好ましさは、適切な生物学的手がかりメカニズム 2,10 、コンパスの相対的な精度、および手がかりの入手可能性によって左右されますが、その多くはまだほとんど知られていません。 合図メカニズムに関しては、すべての渡り鳥が磁気コンパスを持っているのか、太陽の方位に反応して体内時計を TCSC15、30、31、64 で一貫してリセットしているのかはまだ明らかではありません。 ナイーブな渡りコウモリが生来の渡り方向を示すかどうかさえ不明である65。 相対的なコンパスの精度と手がかりの利用可能性に関しては、コンパスの手がかりが利用できなくなったり、解釈できなくなったりする可能性がある極地を通ったり、赤道を越えたりする移動を避けてきました10、11、34。 それにもかかわらず、コンパスと漂流に関連する誤差の大きさは約 30° (κ > 3.7、円の長さ > 0.85) 未満にとどまるはずであるというモデルの予測は、夜行性の渡り鳥のレーダー測定における飛行方向の夜間濃度によって裏付けられています 40,66。 私たちのシミュレーションで使用した1時間ごとのキューメンテナンスよりも頻繁なキューメンテナンスによる利点の増加は、おそらく動きとキュー関連の効果によって制限されます（補足図1c）。 移動途中の移動方向に大きな変動があるという証拠 11,12,36 は、外部環境要因に対する反応と適応に部分的に関係している可能性があります。

実際の渡りのルートは、当然のことながら、地形 9,28、生息地 67、天候 29 など、コンパスの精度を超えた環境要因にも左右され、適応されます。 重要な考慮事項は、コンパスに基づく移動が、より高度な（単純なナビゲーション）能力を必要とせずに、地球の地磁気68と同様に、そのような時空間的に変動する要因に対応できるかどうかです4,49,69。 最も単純なケースでは、海岸や風の影響に対する累積的な反応は、単一の継承された回遊ヘディングへのオフセットによって対応できます41,70。 より複雑で迂回路は、例えば、資源の利用可能性 67,71 や地磁気方向標識 10,72 などの環境条件によって引き起こされる方位間のシフトなど、生来のコンパス方位のシーケンス 9,70 に従うことで対応できる可能性があります。 あるいは、コンパスベースの移動を超えた、より高度なナイーブ移民能力が、移動後の方向補正の強化4、またはナイーブな大洋横断移動ルートの制御を説明するために提案されている72。 したがって、純朴な移住者は、最初のルートに沿って地磁気の強さと傾斜の両方の勾配を測定し、修正措置として（継承された）コンパスの方位を調整するか4,69、あるいは（継承された）地磁気の目標兆候に向かって勾配に基づいたナビゲーションを実行することが提案されています73,74。 。 知覚的および認知的実現可能性は別として、特に地磁気の強さと傾斜の両方における全体的な南北勾配を考慮すると、前者の能力の有効性と後者の能力の効率はまだ確立されていません74,75。

結論として、地磁気および天体のコンパス手がかりの時空間特性に基づいて、出発時および飛行中の精度を組み込んだ、球形の地球上でのコンパスベースの方向性のある動きを分析するためのモデリング フレームワークを提供します。 診断というより予測ではあるが、我々の結果は、コンパスの手掛かり階層に関して渡り鳥個体群の間で観察された多様性を支持しており、時間補償された太陽コンパスが潜在的に多くのナイーブな長老動物の越冬地への最高の到着成功につながる可能性があることを示唆している。遠く離れた移民集団。 動きの生態学の観点から、私たちの研究は、手がかりの知覚とその後の方向の正確さを考慮せずに動きを評価するときは注意が必要であることを強調しています。 より一般的には、私たちの研究は、単純なルールを持つモデルが自然界で観察される複雑なパターンをどのように潜在的に説明し、潜在的に生活史に深い影響を与える新たな創発効果を明らかにできるかを示しています。

飛行ステップの動き、精度、および地球物理学的方向の手がかりを定義する用語を表 1 に示します。季節的な移動はほぼ遍在的に高緯度から低緯度に進行するため、地理的な南から時計回りに方位を定義すると便利です (移動が始まるには地理的な北から反時計回り)南半球では）。 球形の地球、対応する方位αi、i = 0、…、N−1、各飛行の完了時の緯度∅i+1、経度λi+1を持つ一連のN回の渡り飛行ステップを仮定すると、ステップは、Haversine 方程式 76 を使用して計算できます。これは、方程式 76 を使用して段階的な平面移動によって近似しました。 (1)と(2)。 計算精度を向上させ、飛行ステップの影響に対応するために、シミュレートされた機首方位と対応する位置を 1 時間ごとに更新しました。 移民の飛行ステップ距離 \({R}_{{{\mathrm {step}}}}=3.6{V}_{{\mathrm {a}}}{\cdot n}_{{\mathrm {H }}}/{R}_{{{\mathrm {Earth}}}}\) (ラジアン単位)、地球の平均半径 REarth (km) に対する飛行速度 Va (m/s) に依存します。飛行ステップ時間、nH。 地磁気機内コンパスを使用すると、予想される時間ごとの地理的方位は、磁気偏角の変化、つまり、地理的南と地磁気南との時計回りの差によって調整されます10,32。

簡単にするために、単一の継承またはインプリントされた見出しのケースを考えます。 これは、優先される見出しのシーケンスを含めるように拡張できます。 予想される地理的航路方向は途中で変更されません。

地理軸に対して、予想される地磁気軌道方位は、近くの地磁気南に対して変化しません。つまり、出発時の地磁気偏角によって相殺されます (シミュレーションでは 1 時間ごとに更新されます)。

Kiepenheuer13 によって詳細に説明および図示されているように、磁気斜方位磁針は、「曲がった」渡り鳥の経路、つまり、局所的な地理的方位が徐々にではあるが途中で実質的に移動する経路の蔓延を説明する仮説が立てられました。 磁気傾斜コンパスを持った移住者は、飛行ステップごとに機首方位を調整して、経験した傾斜角 γ の横方向成分 γ' を一定に維持し、機首方位に誤差が生じないようにする（参考文献 34 の図 S5 を参照）。

地磁気双極子場では、水平 (Bh) 磁場と垂直 (Bz) 磁場、したがって傾斜もそれぞれ地磁気緯度のみに依存します。 ∅m:\(\gamma ={{{\tan }}}^{- 1 }\left({B}_{{\mathrm{z}}}/{B}_{{\mathrm{h}}}\right)={{{\tan}}}^{-1}\左 (2{{\sin}}{\phi}_{{\mathrm{m}}}/{{\cos}}{\phi}_{{\mathrm{m}}}\right)={{ { \tan }}}^{-1}\left(2{{\tan }}{\phi }_{{\mathrm {m}}}\right).\) したがって、投影された横成分は次のようになります。

これは式に代入できます。 (7) 地磁気緯度の関数として双極子における磁気斜方位の閉じた公式を生成する

予想される初期方位 \({\bar{{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}_{0}\) と初期地磁気緯度 ∅m,0 は定数です。 方程式 (7) と (8) には、途中で傾斜が増加する場合の解はありません。これは、かなりの配向誤差の後に発生するか、または強く非双極子場で発生する可能性があります。 我々は、傾斜が十分に減少するまで磁気クリニック移動体が磁気の東または西に向かうことを許可するという以前の研究に従いました 33,34,46 が、モデル化されたコンパスの精度に基づく方位誤差も含めました。

太陽コンパスの感度を代数的に評価し、計算効率を向上させるために、日没方位角 θs の閉形式方程式を使用しました (補足注 3 で導出され、参考文献 23 を参照)。

ここで、δs は太陽偏角であり、季節と緯度によって -23.4° から 23.4° の間で変化します 23。 日没の方位角は正であり、日の出方位は式1の負の解です。 (9) (地理的な南北を基準として)。

固定太陽コンパス方位は均一 (時計回り) オフセットを表します。 \({\bar{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}_{{\mathrm {s}}}\)日の出または日の入りの方位角、θs,i (式(9)を使用して計算)

ここで、移行開始時の優先見出し、\({\bar{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}_{{\mathrm {s}}}={\bar{{{ {{{\rm{\alpha }}}}}}}_{0}-{\theta }_{{\mathrm {s}},0}\) は、継承された地理的または地磁気方位2、10、30。

TCSC を使用すると、太陽の方位に対する優先方位が時刻に応じて調整されます。 移住中の太陽コンパスの使用との関連で、アラスタムとペッターソン22は、経度の帯を越えることによって引き起こされる時間ごとの「時計のずれ」（Δh = 12 Δλ/π）を、日没に近い太陽の方位角の変化（つまり角速度）

その結果、出発時に機首方位が「時間補正された」オフセットになります (\(\varDelta \bar{{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}\cong \varDelta {{{{{\rm{ \lambda }}}}}}\,\sin \phi\)、式(4))。 式 (4) の結果、内部時計がリセットされるまで、緯度 ∅ の狭い範囲で大圏に近い軌道が得られます。 より長い距離 (緯度範囲) にわたる TCSC コースの実現可能性は、2 つの重要だがほとんど検討されていない仮定に依存しています: (1) 時間補償された方位調整は、太陽方位角の角速度 (式 (11)) に従うと推定されます。 (2) 予測不可能な移住スケジュールを交渉するために、移住者は延長された経由地に到着する際に好みの地理的方位を保持すると推定されます22。

最初の仮定に関しては、内部時計が完全にリセットされていない場合でも、時間補正された調整は太陽の方位角の近似速度の影響を受ける可能性があります。 したがって、クロックリセット (cref,i) および時間補償調整 (sref,i) の「基準」フライトステップを追跡するために、個別のインデックスを使用します。 TCSC 飛行ステップの機首方位は次のように書くことができます。

ここで、 θs,i は出発時の日没方位を表し、 cref,i は最も最近に時計がリセットされた場所を指定します (その間、地理的な方位も保持されます。つまり、 \({\bar{{{{{{\rm{\alpha } }}}}}}}_{i}={{{{{{\rm{\alpha }}}}}}}_{i-1}\))、sref,i は移民の場所を定義するサイトを指定します「時間補償された」調整の一時的（時間ごとの）レート（式（11））。 Alerstam と Pettersson22 が考案した TCSC コースの場合、太陽の方位角の基準調整率はストップオーバー中に同時にリセットされます。つまり、\({s}_{{{\mathrm {ref}}},i}={c}_ {{{\mathrm {ref}}},i}\) ですが、移民が現在経験している太陽の方位角の速度、つまり \({s}_{{{\ mathrm {ref}}},i}=i\)。

2 番目の仮定に関しては、経由地到着時に地理的方位を保持することは、連続する夜間の飛行ステップ間の地理的方位を無視することと矛盾しており、着陸中に達成するのは難しい可能性があります。 したがって、我々は、移民が立ち寄りの最初の夜から（通常の）TCSCの進行方向を保持する、つまり最初の夜に出発するかのように、より節約的な代替案（図7d、補足図3）を検討しました。 この代替案も式を単純化します。 (12)へ

ここで、インデックス ti−1 は前のフライトの出発日を表します。

感度は、以前の（不正確な）方位からの予想される方位のわずかな変化、\(\partial {\bar{\alpha }}_{i}/\partial {\alpha }_{i-1}\) によって評価されました。 これが正の場合、機首方位の小さな誤差が永続するため、渡りの軌道で予想される誤差が繰り返し大きくなります。 逆に、負の感度は、連続する飛行ステップ間の自己修正を意味します。 地理的軌道および地磁気軌道線は、定義上、それぞれの軸に対して一定であるため、手がかり検出エラーが確率的に独立している限り、感度は「ゼロ」になります。

双極子場における磁気クリニックコンパスコースの場合、感度は式 (1) を微分することで計算できます。 (8) 前の見出しに関して：

図 3b に示すように、分母の 3 つの項はすべて、高緯度および低緯度の両方、および東西成分が顕著な方位で磁気傾斜コースが不安定に敏感になることを示しています。

太陽の方位角が位置に依存するため、固定太陽コンパス方位の感度はゼロではありません (式 (9))。

式の右側の正弦係数は次のようになります。 (14) \(\partial {\bar{\alpha }}_{i}/\partial {\alpha }_{i-1}\) の符号が東から西または西から東の見出しで逆になります。 、tan θ も秋分点で符号が変わります (太陽の偏角が符号を変えるため)。 分母の方位角の項は、夏分または冬分点に近づくと高緯度で感度が高まることを示し、逆に、春分または秋分点に近づくと誤差に対するロバスト性が高まることを示します (\({{\tan }}{\theta } であるため) _{{\mathrm {s}},0}\to \pm \infty\))。 この季節的および方向的非対称性を図 3c、e に示します。

TCSC コース (式 (12)) には、太陽の方位、経度、緯度に依存するため、最大 3 つの感度項が含まれます。

式の最初の角括弧で囲まれた項は、 (15a、b) は固定太陽コンパス (式 (14)) と同じであり、太陽方位角の季節依存性と緯度依存性を反映しています。 南向き成分（α0 < 90°）を持つ方位の場合、括弧で囲まれた 2 番目の項は常に負、つまり感度低下となり、結果として緯度の範囲が広くなり、方位が自己修正されます（図 3c–f）。 式の括弧で囲まれた 3 番目の項。 (15b) (近接測定 TCSC の場合) も負であり、実際、クロックがリセットされるまで負の値はますます大きくなりますが、第 2 項に比べて大きさは小さいままです。

MATLAB でモデルを作成し、コンパス コースの定式化 (式 (5) ～ (12)) に基づいて、地球規模での時空間効果に対する各コンパス コースの実現可能性と堅牢性をシミュレートおよび評価しました。 種のシミュレーションでは、デフォルトの季節である 2000 年秋を想定して、時空間的に動的な地磁気データ (MATLAB 2020b パッケージ igrf)51 も組み込みました。一般的な移住シミュレーションでは、地球磁気双極子を想定しました。つまり、磁気偏角の変動は無視しました。 日没の方位角は式を使用して計算されました。 (9) (これは、参考文献 34 で使用されている時刻と経度をさらに必要とするルーチンよりも 2 桁高速でした)。 すべてのケースで、10,000 人の個人がゴール エリアに到着するか、ゴール緯度の 1000 km 南を通過するか、最大歩数 Nmax を超えるまでシミュレーションされました。 単一の飛行ステップ内で移民が狭いゴールエリアをオーバーシュートすることを避けるために、我々は移民が飛行中にゴールエリアを特定できると仮定した（飛行ステップ期間の十分位ごとに1回チェック; 表2）。

種のシミュレーションでは、MATLAB 非線形ソルバー fminbnd を使用して、東 (南から時計回り -90°) から西 (90°) まで時計回りの初期方位の候補の中から、最適な継承方位が決定されました。 北向きの進行方向から始まる可能性があるサンコンパスコースについては、北東 (-145 度) と北西 (145 度) の間の初期進行方向をテストしました。 エラーシナリオは、飛行ステップ間で 5°～60°の方向精度と、5°間隔で 5°～40°のコンパス精度を持つ生物学的に関連するシナリオ (キューの検出、転送、メンテナンスの精度が同等であると仮定) の両方で評価されました。 15° の飛行内ドリフトが存在しないこと、および 15 度の飛行内ドリフトを含むこと。 飛行ステップごとに予想されるドリフトを 15° にするために、時間ごとのドリフト濃度をラグ 1 の自己相関プロセスとして調整しました。さらに、デフォルトの個人間の変動を 2.5° (κ = 525、円の長さ = 0.999) と仮定しました。 ムグイの不確実性解析 (図 6) では、これを 0° から 10° (κ = 33、円の長さ = 0.985) の間で 1° 間隔で変化させ、20° の飛行内ドリフトもテストしました。

一般的な移住者については、生物学的に関連するシナリオで、1 度のコンパス精度 0 ～ 60 度で、北緯 65 度～北緯 0 度の間と北緯 45 度～北緯 25 度の間で半径 500 km の目標に向かう移住をシミュレーションしました。飛行間隔、および 15° の飛行内ドリフトがない場合とそれを含む場合の両方。 これらの緯度間のすべての可能なルートを取得するために (図 5a)、初期 (継承) 方位を 0.5 度間隔で変更しました。

関連するすべてのモデル パラメーターを表 2 に示します。これらは、既知の研究と移行パターンに一致するように選択されました。 場合によっては（例：マーシュウグイスやオオカバマダラ）、ゴールエリアはもっともらしい目的地を反映しており、そこから渡り鳥はおそらく他の手がかりを使って故郷に帰るか、さらに狭い既知の冬季エリアや通過エリアをピンポイントで特定する可能性がある2,3。 飛行ステップ距離と経由地滞在時間があまり知られていなかったり、確実でなかったりした場合は、モデル化された移動が既知の出発日と到着日と一致していることを確認するためにこれらが選択されました。

一般的な移民は、9 月 15 ± 5 (平均および標準偏差) に、12.5 m s-1 の速度で 8 時間の飛行ステップで出発しました。 5 回の連続飛行ステップの中に、5 ± 2 日間の途中降機が散在しました。

半径 Rgoal の (円形) ゴール エリアへの平面上での独立した段階的移動のパフォーマンス (到着確率) は、予想されるステップ数とゴール エリアまでの角度幅によって変調された累積正規分布 (erf 関数) に近似します。長距離ルートの場合は \(\beta ={{{\tan }}}^{-1}\left({R}_{{\mathrm {{goal}}}}/{R}_{{{ \mathrm {mig}}}}\right)\cong {R}_{{{\mathrm {goal}}}}/{R}_{{{\mathrm {mig}}}}\)。 母集団の進行方向が均一で、方向精度 \({\sigma }_{{{\mathrm {step}}}}\) を備えた十分な数のフライト ステップがあると仮定すると、パフォーマンスの最初の近似値は次のようになります。

ここで、予想されるステップ数 \(\hat{N}\) は、最小 (エラーのない) ステップ数に比例します。

N0にベッセル関数の比率を乗じたもの（補足注2）。 式から (16) 平面および高精度の制限内では、\({\beta }_{{{\mathrm {adj}}}}=\beta \sqrt{{N}_{0}) でパフォーマンスが向上することがわかります。 }\)、長さを調整したゴール幅 (式 (3))。

飛行ステップ経度の方程式 (式 (2)) では、セカント係数 (分母の緯度の余弦) は経度経線の極方向の収束を反映します。 これは、どのコンパスコースでも、高緯度での方位誤差が全体的な経度誤差に大きな影響を与えることを意味します。

移動ルート全体にわたって集計すると、実効縦方向誤差はメルカトル図法とほぼ同じようにスケールされます58。

ここで、∅0 と ∅A はそれぞれ初期（出生）緯度と到着緯度です。 誤差への緯度の寄与を含めるために、ルート平均方位 \(\bar{\alpha }\) に従って乗算係数 L を変調しました。

TCSC コースの場合、\(\bar{\alpha }\) は、出生位置とゴール位置の間の最初と最後の大圏方位間の平均として推定されました。 球面幾何学係数 G は、純粋に東方向または西方向の場合 (G = L > 1) が最大ですが、南北方向の場合は存在しません (G = 1、交差する経度バンドがないことを反映します)。 私たちは、この要因が誤差の蓄積または自己修正の性質に応じて、コンパスのコースに異なる影響を与えると予想しました。

さらに、球面上の（地理的に）円形のゴール エリアを考慮して、有効なゴール エリアの幅を修正しました。つまり、到着緯度 ∅A でのゴール エリアの幅の縦方向の成分を効果的に調整しました。

コンパスコース間の感度の違いを説明するために、パフォーマンスとステップ数の間の通常の多間違い関係 \(1/{\hat{N}}^{\eta }\) を η = 0.5 (式s) から一般化しました。 . (3) および (16)) に

ここで、 b < 0 は誤差の反復増加と b > 0 の自己修正を反映し、 s は限界円均一ケース (κ → 0 として、つまり \({\sigma }_{ {{\mathrm {step}}}\to \infty\))、ステップ数が増加しても機首方位の（タイムリーな）収束は期待されません。

パフォーマンスを評価する際、母集団固有の最大ステップ数 Nmax を介して季節移動の制約も考慮しました (表 2。これは、予想される誤差が大きい、つまり \({{{{{ {\rm{\kappa }}}}}}}_{{{\mathrm {ステップ}}}=1/{\sigma }_{{{\mathrm {ステップ}}}}^{2}\) ）。 目標緯度に到着する確率は、中心極限定理を使用して推定できます。

ここで、Ij は第 1 種および次数 j53 の修正ベッセル関数であり、σC (飛行ステップ距離の緯度成分の標準偏差) は、ベッセル関数と余弦の和の既知の特性を使用して計算できます 53,77 (補足注記) 2)。

十分にタイムリーな移行 (式 (21)) の結果として推定される、期待されるパフォーマンスに従って、球面幾何学係数 (式 (18)) と多間違い効果 (式 (20)) のパラメーターをフィッティングします。十分に正確な移動は、式(1)から一般化されます。 (16)、つまり

これにより、コンパスコースごとに最大 4 つの適合パラメーターが得られました。

球面幾何学因子 (式 (19)) の指数 g、つまり Gg は、ステップ間の誤差の増加または自己修正がこの因子をさらに増加または減少させる方法を反映します。

「正規」指数 η = 0.5 に対するベースライン オフセット b0。ステップ数とパフォーマンスの関係を媒介します (式 (20))。

指数 s は、飛行ステップ間の精度の低下が多間違いの収束をどのように弱めるかを反映します (式 (20))。

TCSC コースの場合、オフセット b0 に対する変調 ρ は、飛行ステップ距離 Rstep の増加に伴って自己補正が増加する程度を定量化します。つまり、\({{b={b}_{0}R}_式の {{{\mathrm {step}}}}^{{\prime} }}^{\rho }\) (20) ここで、 \({R}_{{{\mathrm {step}}}}^{{\prime} }\) は、種間の中央値によってスケールされた飛行ステップ距離です。

パラメーターは、種間のコンパス コース パフォーマンスと 7 つのエラー シナリオ (飛行ステップ間の方向精度 5°、10°、20°、30°、40°、50°、および 60°) に基づいて、MATLAB ルーチン fitnlm を使用して適合されました。組み合わせ (4 つのパラメータを含む、または除外する)。 パラメータの最も節約的な組み合わせは、小さいサンプル サイズに対して補正された赤池情報量基準である AICc に基づいて、MATLAB ルーチン aicbic を使用して選択されました 57。 球面形状パラメータのヌル値は g = 1 に設定され、ルート平均方位の収束を制御するパラメータは b0 = 0、s = 0、TCSC コースの場合は ρ = 0 (航行路コースの場合は ρ = 0) に設定されました。デフォルトでは 0、つまり適合されませんでした)。

シミュレーション結果、回帰フィッティング、および AICc モデルの選択は、MATLAB スクリプトを使用して再現できます (「コードの利用可能性」セクションを参照)。

研究デザインの詳細については、この記事にリンクされている Nature Research レポートの概要をご覧ください。

結果と図を再現するために必要なすべてのデータは、主要な原稿、補足情報、およびモデルに含まれています (「コードの利用可能性」セクションを参照)。

モデルをシミュレートし、すべての図を再現するコードは、github リポジトリ https://github.com/jdmclaren/compass_course_model で入手できます。

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著者らは、実りある議論をしてくれた H. Mouritsen と M. Winklhofer に、原稿の範囲と解釈を改善するための重要な提案をしてくれた R. Holland、K. Thorup および匿名の査読者に感謝したいと思います。 資金はドイツ研究財団 SFB 1372「脊椎動物の磁気受信とナビゲーション」(プロジェクト番号 395940726; INST 184/205-1) から BB と HS に提供され、JDM を採用しました。

Projekt DEAL によって実現および組織されたオープンアクセスの資金調達。

海洋環境化学生物学研究所 (ICBM)、オルデンブルク大学、26129、オルデンブルク、ドイツ

ジェームス・D・マクラーレン & ベルント・ブラシウス

生物学・環境科学研究所 (IBU)、カール・フォン・オシエツキー大学オルデンブルク、26129、オルデンブルク、ドイツ

ハイコ・シュマルヨハン

鳥類研究所、26386、ヴィルヘルムスハーフェン、ドイツ

ハイコ・シュマルヨハン

ヘルムホルツ機能的海洋生物多様性研究所 (HIFMB)、オルデンブルク大学、26129、オルデンブルク、ドイツ

ベルント・ブレイズ

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著者全員がこの研究の構想に取り組みました。 JDM はモデルを定式化してコーディングし、結果を分析し、草稿と改訂原稿を作成しました。 HS と BB は研究とプロジェクトを監督し、原稿の改訂に貢献しました。 著者全員が原稿を読んでコメントし、出版の最終承認を与えました。 すべての著者は、そこで行われた作業に対して責任を負うことに同意しました。

ジェームス・D・マクラーレンへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Communications Biology は、この研究の査読に貢献してくれた Kasper Thorup と他の匿名の査読者に感謝します。 主な取り扱い編集者: Richard Holland および Luke R. Grinham。 査読者レポートが利用可能です。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

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転載と許可

McLaren, JD、Schmaljohann, H. & Blasius, B. 多くの間違いから自己修正まで、ナイーブな渡り鳥の行動を予測します。 Commun Biol 5、1058 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s42003-022-03995-5

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受信日: 2021 年 11 月 3 日

受理日: 2022 年 9 月 14 日

公開日: 2022 年 10 月 4 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-022-03995-5

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